I fattori di trascrizione NAC ATAF1 e ANAC055 influenzano la risposta allo stress da calore nell'Arabidopsis

Scientific Reports volume 12, numero articolo: 11264 (2022) Citare questo articolo

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La pre-esposizione (adescamento) delle piante a una temperatura elevata mite e non letale migliora la loro tolleranza a un successivo stress da temperatura più elevata (stimolo scatenante), che è di grande importanza ecologica. 'Thermomemory' mantiene questa tolleranza per un lungo periodo di tempo. Le proteine ​​NAM/ATAF1/2/CUC2 (NAC) sono fattori di trascrizione specifici della pianta (TF) che modulano le risposte agli stress abiotici, incluso lo stress da calore (HS). Qui, abbiamo studiato il potenziale ruolo dei NAC per la termomemoria. Abbiamo determinato l'espressione di 104 geni di Arabidopsis NAC dopo il priming e l'attivazione di stimoli termici e abbiamo scoperto che l'espressione di ATAF1 è fortemente indotta subito dopo il priming e successivamente diminuisce al di sotto dei livelli di controllo durante il termorecupero. I mutanti knockout di ATAF1 mostrano una termomemoria migliore rispetto al tipo selvatico, rivelando un ruolo regolatorio negativo. Analisi di espressione differenziale dei dati RNA-seq da piante sovraespressore di ATAF1, mutanti di ataf1 e wild-type dopo il priming termico hanno rivelato cinque geni che potrebbero essere bersagli diretti associati al priming di ATAF1: AT2G31260 (ATG9), AT2G41640 (GT61), AT3G44990 (XTH31) , AT4G27720 e AT3G23540. Sulla base delle analisi di coespressione applicate ai suddetti profili RNA-seq, abbiamo identificato ANAC055 come co-regolato trascrizionalmente con ATAF1. Come ataf1, i mutanti anac055 mostrano una termomemoria migliorata, rivelando un potenziale co-controllo di entrambi i TF NAC sulla termomemoria. I nostri dati rivelano un'importanza fondamentale di due fattori di trascrizione NAC, ATAF1 e ANAC055, per la termomemoria.

Temperature superiori alle soglie adattative delle piante causano stress da calore (HS), che ne diminuisce la crescita, la sopravvivenza e la produttività. Le piante, per natura, hanno la capacità di tollerare un certo grado di temperatura elevata superiore alla temperatura ambiente. Questo è noto come “termotolleranza basale”. Oltre alla termotolleranza basale, le piante hanno anche la capacità di acquisire termotolleranza se vengono pre-esposte a temperature leggermente più elevate e non letali, in un processo chiamato "heat priming"1,2,3,4. Questo innesco termico induce non solo una risposta immediata, ma porta anche a cambiamenti molecolari e metabolici che persistono per qualche tempo in assenza di stress e che consentono alle piante di rispondere in modo più efficace a un secondo evento di HS. Il secondo stress è noto come “stimolo scatenante”3,4. Il periodo di tempo che intercorre tra l'adescamento e l'attivazione degli stimoli è chiamato "fase di memoria", durante il quale la memoria dello stress può formarsi e consolidarsi. La termomemoria si riferisce al mantenimento di alcuni, ma non di tutti, i cambiamenti indotti dall'HS, che "preparano" o preparano le piante a rispondere più rapidamente e con forza se tale stress si ripresenta prima che la memoria svanisca. Le prove sperimentali indicano che la termomemoria può variare da diverse ore a giorni4,5,6 o addirittura generazioni7. La termomemoria sembra essere regolata, almeno in parte, da un insieme di geni diversi da quelli che agiscono nella termotolleranza basale e nella termotolleranza acquisita1,4,5,8,9,10,11.

Il priming dell'HS prevede l'attivazione di fattori di trascrizione da shock termico (HSF) che inducono l'espressione di proteine ​​da shock termico (HSP) che aiutano a proteggere le proteine ​​cellulari dalla denaturazione e contribuiscono alla riparazione o rimozione delle proteine ​​mal ripiegate12,13. È stato dimostrato che diversi HSF sono coinvolti nella risposta dell'HS9,14,15,16. In particolare, gli HSFA1 della classe sono considerati "regolatori principali" della risposta dell'HS16, regolando l'espressione di diversi altri geni dei fattori di trascrizione (TF), tra cui LA DEHYDRATION RESPONSIVE ELEMENT BINDING PROTEIN 2A (DREB2A), HSFA2, HSFA7a, HSFB e MULTIPROTEIN BRIDGING FATTORE 1C (MBF1C)17. Mentre le risposte immediate all’HS sono relativamente ben studiate, i processi molecolari e fisiologici alla base della termomemoria nelle piante non sono ancora ben compresi. Uno dei possibili meccanismi prevede l'accumulo di TF nel loro stato inattivo dopo uno stimolo priming (durante la fase di memoria) e la loro attivazione dopo aver sperimentato lo stimolo scatenante18,19. Ad esempio, il fattore di shock termico A2 (HSFA2) è stato identificato come un componente chiave nella creazione della termomemoria negli impianti primerizzati9. HSFA2 induce l'espressione di HEAT STRESS-ASSOCIATED 32 (HSA32), che è risultato essere specificamente richiesto per il mantenimento della termomemoria e per partecipare al mantenimento dell'omeostasi cellulare durante lo stress da alta temperatura8.